原著 [英]贝利·K.B.贝尔科维奇
主审 王昊
主译 周建
大咖荐语
人类的牙齿、和颌，不是进化的结果，而是演化的结果。因为这一漫长过程既有进化也有退化，它是按照演化中定向变异法则和相关变异律，经过自然选择的结果。
——中华口腔医学会创会会长张震康教授
之所以爱不释手，还因为这本书所深含的哲理性，既有做事的哲理，即科学的发明与发现偏爱“有准备的头脑”；也有为人处世的思辨，不为良相，便为良医。
——中华口腔医学会名誉会长俞光岩教授
前 言
在生物进化研究中，通过观察活体动物的牙列，再与已知年龄动物的牙列做比较，可以用来判断动物的年龄。现代人类（智人）属于一个名为人科的动物家族，该家族成员还包括现代类人猿（如红毛猩猩、黑猩猩和大猩猩）。牙齿由最坚硬的矿化组织构成，是人体最有可能被保留下来的化石标本，对牙齿相关知识的理解与掌握，是研究人类进化所必备的。
对于人类来说，明确第一恒磨牙的萌出时间至关重要，因为第一恒磨牙萌出时间可以界定“父母依赖期”的长短和确定大脑完成发育的时间。且不仅是牙齿的发育过程及其外形，牙釉质的细微结构也可以提供许多进化信息，如其中存在着能提示年龄的微观结构特征。本文将从牙齿发育及结构角度，分析其在用于个体年龄推断中的微观密码。
人类的父母依赖期有多长？
“父母依赖期”即婴幼儿无法离开父母独立生存的时期，在这一时期，婴幼儿由父母保护，并向父母学习生存知识。人类的第一恒磨牙萌出时间是6~7岁，而具有类似牙列的类人猿则相对年轻，为3~4岁；这种差异具有相当深远的意义，代表了区分这两个群体的基本特征，即“父母依赖期”的长短。
现代人类进化最重要的一个特点是较大容量的大脑，就能量需求和食物摄入而言，这种进化非常“昂贵”。现代人类用很长时间来完成较大脑容量的进化及与之相匹配的各种技能，所有以上这一切都只能通过父母用更长的时间哺育婴幼儿才能实现。大多数动物的寿命比较短，耗费额外精力和注意力照顾下一代根本不值得。但是，在死亡率较低和寿命更长的动物中，如人类，所有哺育后代的付出都会得到回报，因为后代能更好地生存并繁殖更多的后代。在被哺育和保护期间，婴幼儿可以了解家庭组成的方式，获得更多的生存机会。我们称这个延长的“父母依赖期”为“童年”，大致从婴幼儿最后一颗乳磨牙萌出的3岁到第一恒磨牙萌出的6岁。此外，人类大脑随着童年的延长而发育得更加充分，在人类幼儿的恒磨牙萌出时大脑才基本发育完成。
黑猩猩是人类的现存近亲，黑猩猩的第一恒磨牙大约在3岁半时萌出，童年阶段很短，甚至没有。据此推断，能够鉴定出古人类化石标本第一恒磨牙萌出的年龄，就能够判断其更接近现代人类，还是现代类人猿。
牙齿微观结构基本知识
与树木一样，牙齿内有可见的生长线，分别代表每天（短周期线）和每周（长周期线）的牙齿生长周期，研究人员可以根据这些生长线估算牙齿主人的年龄。为了更好地理解这一点，有必要先了解一些牙齿微观结构基本知识。
牙釉质是人体最坚硬的组织，覆盖在牙冠的牙本质上（图1）。牙釉质与岩石类似，由微小的磷酸钙晶体构成，96%是矿化物，只有约1%为蛋白质，其余3%为水。
图1 A为人类牙齿硬组织切片，牙髓腔（P）位于牙本质中央（牙髓腔空虚是由于切片制备方法导致牙髓组织丢失），牙本质（D）构成牙齿的主体并保护牙髓，牙冠部位的牙本质被牙釉质（E）覆盖，牙根部位的牙本质由菲薄的牙骨质（Ｃ）覆盖，牙根通过牙周膜连接到牙槽骨上；B为牙本质放大图，箭头所指示的是牙本质特有的牙本质小管，外层覆盖着牙釉质（E）；C为牙釉质放大图，其晶体复杂的排列方式形成了大量牙釉质特有的线条，水平线代表釉柱，斜线为釉质生长线（资料来源：B.K.B.Berkovitz，G.R.Holland，B.J.Moxham.Oral Anatomy，Histology and Embryology.4th edition.Elsevier.）
在显微镜下观察牙釉质的薄切片，可发现其与岩石不同，牙釉质的结构整齐有序，可见不断重复的线条样图案，被称为釉柱（图1C、图2）。釉柱从牙釉质与牙本质交界处向牙齿外表面走行，一直延伸到达牙釉质的最表面。每个釉柱宽约5微米（1毫米＝1000微米），所以1颗牙齿中的釉柱数量庞大。釉柱是牙釉质晶体的晶格方向陡然变化而产生的。
牙釉质晶体晶格方向的突然改变可以增强釉质结构，而岩石中不会出现类似的釉柱结构，因为牙釉质是由活细胞（成釉细胞）分泌产生的。
图2 牙釉质纵向切片高倍显微镜图像。垂直线代表釉柱，每个釉柱上可见数目众多的短横条带，这些条带即为每日生长线（釉柱横纹）；这些横纹的存在使釉柱呈阶梯状外观，相邻釉柱横纹之间的距离约为4微米
儿童颅骨上有哪些提示年龄的特征？
釉柱横纹
牙釉质形成过程会受到机体24小时昼夜循环节律的影响，导致牙釉质的结构发生细微变化，在釉柱上形成光学显微镜下可见的阶梯状横纹，被称为釉柱横纹（短周期线，图2）；横纹之间的距离为4微米，也就是牙釉质每天形成的量。
从牙釉质最底部至最顶部全层中的釉柱横纹都可以被计数，这一计数也就代表牙冠上牙釉质完全形成所需要的天数。目前已知年龄儿童牙齿釉柱横纹计数验证了用其推测年龄的可能性。
釉质生长线
釉柱横纹数目测量技术非常难以掌握且费时费力，还需要用部分牙齿化石标本制备切片，很显然这一方法作为研究稀有牙齿化石标本的常规方法并不现实。幸而，牙釉质中还有另一套周期线（长周期线）可以用于年龄推测。
这种长周期线与釉柱斜行交叉，易于观察，被称为釉质生长线（图1C、图3）。牙釉质是逐层分泌形成的，始于牙尖部位，一层分泌累积于前一层上，每层之间可见清晰的分隔线（即釉质生长线）。每两条相邻的釉质生长线出现的时间间隔是1周左右，其间通常可见7条釉柱横纹（图4）。因此，每两条釉质生长线之间的距离大约是30微米（4微米/天×7天）。当牙尖部位的釉质完全形成后，釉质生长线可到达釉质表面，并向牙颈部方向排列（图3、图5）。
图3 牙齿纵向切片上可见釉质生长线垂直向上到达釉质界面。在牙尖部位最早形成的25条釉质生长线不能到达釉质表面，但在牙尖两侧的釉质生长线可到达釉质表面；箭头所指的即为釉质生长线到达釉质表面的部位（资料来源：R.J.Hillier和G.T.Craig博士）
图4 釉质生长线高倍显微镜下图像。任何两条釉质生长线（大箭头所示）之间可见垂直分布的釉柱横纹（每日生长线，小箭头所示）；每两条釉质生长线之间通常可见7条釉柱横纹，证明釉质生长线代表的是釉质每周的生长周期（资料来源：D.Beynon博士）
图5 釉质生长线的分布示意。图中所示的是具有代表性的釉质生长线；最早形成的25条釉质生长线逐层叠加，但不能到达釉质表面；箭头所示的是釉质生长线到达釉质表面并形成釉面横纹的部位
比起计数每日的釉柱横纹那么费时费力的技术，计数每周的釉质生长线数目显然更加简单。牙尖至牙颈部的牙釉质全层中，釉质生长线的总数即为牙冠部牙釉质形成所需的周数。但是目前对于人体昼夜节律的研究较为清楚，而对于每周节律却知之甚少。
在牙齿标本切片上计数釉质生长线数目仍然是具有破坏性的研究方法，不能用于稀有的牙齿化石标本。然而，釉质生长线的另一个重要特性解决了这个难题。在釉质生长线到达牙齿表面的地方，将形成一系列互相平行排列的浅沟，被称为釉面横纹（图6）。这些牙齿表面的浅沟在显微镜下即可观察并计数，不会对牙齿造成任何损害。由于每条釉面横纹代表1周，人们可以沿着牙齿表面从上到下计数釉面横纹的总数，再加上最初25条左右在牙冠内部未到达牙齿表面的釉质生长线（即约6个月时间），就能够非常准确地估计牙冠形成所需时间。
图6 牙齿表面可见平行排列的釉面横纹，每两条釉面横纹之间的牙釉质需要约1周时间形成（资料来源：A.G.S.拉姆斯登教授）
除使用显微镜直接在牙齿表面计数釉面横纹外还可利用高品质橡胶或者硅胶材料获取牙齿表面的精确印模，再翻铸出牙齿表面铸型标本，用于计数釉面横纹（图7）。牙齿表面铸型标本还能被送到世界各地以供学者研究。
图7 由橡胶印模材料复制的现代人类牙齿表面结构，可见釉面横纹环绕牙齿表面（资料来源：MCDean教授）
新生线
牙齿中的一些特征结构可以用于推测个体出生时间。这是因为在出生时，婴儿的血液循环系统发生剧烈变化，一直滋养婴儿的母体胎盘血液循环系统突然中断，转而完全由婴儿自身血液循环维持生命。在婴儿出生后的最初几天，这种代谢上的变化会导致牙釉质（牙本质）结构的轻微变化，而且这些变化在牙齿切片上可以很清楚地被辨识出来，被称为新生线（图8）。新生线存在于所有出生时已矿化的牙齿上，包括所有的乳牙和第一恒磨牙的一个牙尖，出生前形成的牙釉质位于该线的内侧，出生后形成的牙釉质则位于该线的外侧。
图8 乳牙牙釉质中可见新生线（箭头所示），出生前形成的牙釉质与出生后形成的牙釉质分别位于新生线的内侧和外侧（资料来源：R.J.Hillier和G.T.Craig博士）
新生线因其独特性被广泛应用于法医学。当婴儿的颅骨被发现时，新生线可以辅助判断婴儿是死胎，还是在死亡之前短期存活过。乳牙上存在新生线表明该婴儿在出生后存活过一段时间。
其他恒牙的矿化开始于婴儿出生以后，所以没有新生线。人类第一恒切牙大约在出生后4个月开始矿化，而第二恒磨牙大约在3岁时开始矿化。要推测儿童颅骨化石的年龄，必须具有以下基本信息：牙齿何时开始矿化，以及牙冠形成需要的时间（通过计数牙釉质生长线得出）。
结 语
在几百万年人类进化史的研究中，发育放缓和“父母依赖期”延长体现出显著的重要性。牙齿微观结构知识，特别是牙齿生长相关结构分析，可以为人类进化研究提供其他骨骼标本所不能提供的研究线索。例如在一些非常有名的化石，如汤恩幼儿、图尔卡纳男孩、尼安德特人等的研究中起到了重要的提示性作用（想进一步深刻理解和掌握相关知识进展可阅读《如齿神奇》第十三章“为何人类祖先牙齿发育的时间长短那么重要？”）。这些知识点神奇、复杂，却十分有趣，希望能够获得各位口腔医师同道的关注。
好书推荐
本文摘编自科学技术文献出版社出版的《如齿神奇》一书，该书基于原作者40余年的牙齿结构与功能研究和教学工作，积累整理了大量能够引起公众兴趣的素材和话题，用图文并茂的方式给予了精彩呈现。该书的中文翻译工作持续3年，通过不断研磨文字，力求将原著的“知识”与“意境”向读者们表达出来；同时也在每章的开始增加了篇章页，希望能够对内容起到补充、总结的作用，提高读者的阅读兴趣。作者和译者想要告诉大家：牙齿的世界是这样神奇——本书中有坚忍不拔，也有无心插柳，有值得我们学习的前辈，也有告诫我们警惕的错误。希望能将本书与各位口腔医学业界同道和对口腔医学感兴趣的广大群众分享，科学和艺术总能重逢，插上想象的翅膀，一定会有意想不到的收获。
张震康教授
中华口腔医学会创会会长
近日，看到一本《如齿神奇》，我被书名所吸引，查看书的原文为：Nothing but the Teeth:A Dental Odyssey，书名译得很妙。我看新书习惯先看序言，然后决定我的阅读模式。俞光岩教授短短几百字的序言对书的内容翻译赞不绝口。于是，我花了三天时间仔细研读一遍，真是一本好书。作者写得好，把一颗小小的牙齿，研究得如此神奇，涉及的知识面和学科很广泛，尤其是那么多珍贵的实物、照片、图片、资料，难能可贵，可以作为博物馆收藏品了。这说明作者赋有神奇之才。
说是一本好书，关键还在翻译得好。我看过几百本译著，大多翻译得不好。有的是译者自己未达到专家级水平，只是直译，连篇倒装句、套句，套句里套句，完全不像中文语句。甚至有的译者，自己也未看懂作者表达的涵义，译得更不能使人理解。而周建博士主译的《如齿神奇》这本书，光看书名就翻译得好，既是意译又是直译；再看正文，整本书翻译得既通俗有趣，又具有很严谨的科学性和学术性。
本书还有一个特色，在翻译过程中，主译周建博士补充了不少的科学内容，包括他自己的研究资料和成果，还有自己收集的标本和科研图照。《如齿神奇》是一本译著，但它全然不机械，融合了作者的见识与译者的理解，是中西文明碰撞出的意趣与花火。
如果在研读十几章节后，把内容串联起来，这本译著还是一部牙齿的演化简史。人类的牙齿、和颌，不是进化的结果，而是演化的结果。因为这一漫长过程既有进化也有退化，它是按照演化中定向变异法则和相关变异律，经过自然选择的结果。现代人类的牙齿、和颌完全符合达尔文的生长经济节省原理。同时也符合审美原理，因为整个人体也是按照美的规律构建的。
我愿意向大家推荐这本好书。
俞光岩教授
中华口腔医学会名誉会长
周建博士把《如齿神奇》给了我，我一口气读了其中若干篇文章，被书中的故事所吸引，真有些爱不释手。
之所以爱不释手，是因为这本书的趣味性，以讲故事的形式，将口腔医学发展史和奇闻轶事娓娓道来，让人沉浸在历史故事的情节中，难以自拔。
之所以爱不释手，是因为这本书的知识性，几乎所有的故事都与口腔或者牙齿有关。深究其中，饱含口腔医学的科学知识，有些是以前知道的，有些则是以前未知的。
之所以爱不释手，还因为这本书所深含的哲理性，既有做事的哲理，即科学的发明与发现偏爱“有准备的头脑”；也有为人处世的思辨——不为良相，便为良医。好医生，首先应该是好人。
我很佩服原著作者的爱岗敬业精神，收集如此丰富的史料和资料并加以分析考证，实属不易。也很佩服原著作者广博的知识，人文历史、医学专业、自然科学各个方面的知识均有涉猎。我也赞赏周建博士选择了这样一本好书奉献给读者，译作文字流畅，可阅读性强，翻译功底不薄。
这不仅仅是一本扩展专业知识、启迪科研思路的知识性读物，也是一本激励人生、弘扬崇高医德的人文教育参考书，很值得一读，特此推荐给我们的口腔医学同道，特别是年轻的朋友们。
来自《中国医学论坛报·今日口腔》
第414期05~07版
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